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BIOLOGIA DO DESENVOLVIMENTO GILBERT DOWNLOAD GRATUITO


eBook | Scott F. Gilbert; Michael J. F. Barresi Clássico da biologia do desenvolvimento, a obra de Gilbert, em 11ª edição, mantém os. Biologia do desenvolvimento /. Scott F. Gilbert. 5. ed. -- Ribeirão Preto, SP: FUNPEC Editora, Título original: Developmental biology. Vários tradutores . Re: Gilbert download de biologia do desenvolvimento. Controlador de barramento sm instalar o driver. Baixar as músicas de um grupo de ciganos питерские.

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Lichtman, Shiv Pillai. Em adio a esse ciclo sexual, existe a possibilidade para sexo em Dictyostelium. Vida en Evolucion. Bear e al. Biologia Celular e Molecular. No estado fosforilado, o inibidor inativo. Guia de Zingiberales. Kuby Immunology 7 Ed. Snakes Eco - Stephen J.

Biologia do desenvolvimento /. Scott F. Gilbert. 5. ed. -- Ribeirão Preto, SP: FUNPEC Editora, Título original: Developmental biology. Vários tradutores . Re: Gilbert download de biologia do desenvolvimento. Controlador de barramento sm instalar o driver. Baixar as músicas de um grupo de ciganos питерские. Compre o livro «Biologia do Desenvolvimento» de Scott F. Gilbert em papawemba.info 20% de desconto imediato, portes grátis. Biologia do Desenvolvimento por [Gilbert, Scott F., Barresi, Michael J. F.] R$ ,32 Leia com nossos apps gratuitos; Capa dura Disponível nesses dispositivos; Devido ao tamanho do arquivo, o download deste livro poderá ser mais. Re: Gilbert download de biologia do desenvolvimento. Crocodilos de baixar o jogo no android. Jogos para download para o seu computador de simulação sem.

Finalmente, no nível celular, as células neuroepiteliais se diferenciam nos numerosos tipos de células nervosas neurônios e células associadas glia presentes no corpo. Neste capítulo, nos concentraremos no desenvolvimento do cérebro de mamíferos em geral, bem como no cérebro humano, em particular, considerando o que nos torna humanos. Johnston e Sanson, Além do cérebro, também os olhos, nariz, orelhas e papilas gustativas encontram-se na cabeça.

Os elementos desse sistema nervoso surgem dos placoides sensoriais cranianos — espessamentos transientes do ectoderma localizados na cabeça e no pescoço entre os futuros tubo neural e epiderme.

Como é possível que durante o desenvolvimento um tecido seja cortado em segmentos de tamanhos precisos? Como é possível que cobras tenham cerca de. Carregar mais. Gilbert; Michael J. Biologia do Desenvolvimento - Autor es : Scott F. Incluir na Lista de Desejos. Para quê?

A crista neural Destinado a ser uma face? Placoides cranianos: os sentidos da nossa cabeça O que controla o crescimento do pelo em diferentes partes do corpo?

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B de Tomchick e Devreotes, , cortesia de P. Clulas de Dictyostelium sintetizam um adesivo, glicoprotena kDa, pouco aps a inanio nutricional. Clulas de Dictyostelium foram coradas com um anticorpo fluorescente que se liga glicoprotena kDa e foram em seguida observada sob luz ultravioleta. Essa protena no foi vista em amebas que tinham apenas parado de se dividir.

No entanto, como mostrado aqui 10 horas aps o fim da diviso celular amebas individuais so vistas apresentando essa protena em suas membranas celulares e so capazes de aderir umas s outras. Veremos esse fenmeno em muitos embries, inclusive naqueles dos mamiferos. Como essas clulas. Este o mesmo problema que enfrentam as clulas embrionrias, e a soluo que evoluiu para os protistas a mesma que aquela usada pelos embries: molculas de adeso celular reguladas pelo desenvolvimento.

Enquanto esto crescendo mitoticamente em bactrias, clulas de Dictyostelium no aderem umas s outras. Porm, uma vez que a diviso celular cessa, as clulas se tornam progressivamente mais adesivas, alcanando um patamar de coesividade mxima aproximadamente aps 8 horas de inanio.

A adeso clula-clula mediada por uma glicoprotena de Essa protena sintetizada a partir de mRNA recm-transcrito e fica localizada nas membranas celulares das mixamebas. Se essas clulas so tratadas com anticorpos que se ligam a essa protena e a mascaram, as clulas no iro aderir umas s outras e todo desenvolvimento subseqente cessa. Uma vez que essa agregao inicial tiver ocorrido, estabilizada por uma segunda molcula de adeso celular. Essa glicoprotena de kDa tambm sintetizada durante a fase de agregao.

Se apresentar defeitos ou estiver ausente nas clulas, lesmas pequenas se formaro, e seus corpos de frutificao s atingiro aproximadamente um tero de seu tamanho normal. Assim, o segundo sistema de adeso celular, parece ser necessrio para a reteno de um nmero de clulas suficientemente grande para a formao de grandes corpos de frutificao Mller e Gerisch, ; Loomis, Um terceiro sistema de adeso ativado tardiamente no desenvolvimento, quando a lesma estiver migrando.

A protena ou grupo de protenas que intervem no terceiro sistema pode existir somente em clulas pr-esporo e pode ser responsvel pela separao de clulas pr-esporo de clulas pr-pednculo Loomis, comunicao pessoal. Assim, Dictyostelium evoluiu para trs sistemas de adeso clula-clula regulados pelo desenvolvimento, e que so necessrios para a morfognese de clulas individuais para formar um organismo coerente.

Como veremos em captulos subseqentes, clulas de metazorios tambm usam molculas de adeso celular para formar os tecidos e rgos do embrio. Dictyostelium um organismo multicelular em tempo parcial que no forma muitos tipos de clulas Kay et al. No entanto, muitos dos princpios do desenvolvimento demonstrados por esse simples or-. A habilidade de clulas individuais sentir um gradiente qumico como a resposta da ameba ao cAMP muito importante para a migrao celular e morfognese durante o desenvolvimento animal.

Ainda mais, o papel das protenas da superfcie celular para a coesividade celular pode ser visto atravs do reino animal, e molculas indutoras da diferenciao esto agora comeando a ser isoladas de organismos metazorios. Biologia, tal como qualquer outra cincia, no trata de fatos; antes, trata de evidncias. Vrios tipos de evidncia sero apresentados neste livro; no so todos de equivalente vigor. Como exemplo, vamos usar a anlise da adeso celular em Dictyostelium.

O primeiro e mais fraco tipo de evidncia a evidncia correlativa. Aqui, so feitas correlaes entre dois ou mais eventos, e infere-se que um evento estimule o outro. Como vimos, anticorpos marcados com fluorescncia para uma certa glicoprotena de 24 kDa, no marcam clulas vegetativas em diviso; porm, esses mesmos anticorpos acham a protena em membranas celulares de mixameba logo que as clulas param de se dividir e tornam-se competentes para agregar veja Figura 1.

Assim, existe uma correlao entre a presena dessa glicoprotena da membrana celular e a capacidade de agregao. Evidncia correlativa d um ponto de partida para investigaes, mas no se pode afirmar com certeza que um evento estimula outro somente baseado em correlaes.

Embora se possa inferir que a sntese dessa protena causa a adeso das clulas, tambm possvel que adeso celular leve as clulas a sintetizar essa nova glicoprotena, ou que a adeso celular e a sntese da glicoprotena kDa sejam eventos separados, iniciados pela mesma causa subjacente. A ocorrncia simultnea dos dois eventos pode mesmo ser coincidncia e os eventos no terem relao um com o outro. Como ento ir para alm da mera correlao? No estudo da adeso celular em Dictyostelium, o prximo passo foi usar aqueles mesmos anticorpos para bloquear a adeso de mixamebas.

Usando uma tcnica introduzida pelo laboratrio de Gerisch Beug et al. Isso foi necessrio porque o todo da molcula de anticorpo contm dois stios ligantes de antgeno que iriam ligar-se artificialmente de maneira cruzada e aglutinar as mixamebas.

Quando esses fragmentos ligantes de antgeno chamados Fragmentos Fab foram adicionados s clulas competentes para agregao, as clulas no puderam se agregar. Os fragmentos de anticorpo impediram as clulas de aderir entre si, presu mivelmente por ligarse a glicoprotena kDa, bloqueando sua funo. Esse tipo de evidncia chamado evidncia-deperda-de-funo. Se bem que mais forte que a evidncia correlativa, ela ainda no exclui outras inferncias. Por exemplo, possvel que os anticorpos tenham matado a clula o que poderia acontecer se a glicoprotena kDa for um crtico canal de transporte.

Isso tambm impediria a adeso celular. Ou talvez, a glicoprotena kDa nada tinha a ver com a adeso propriamente, mas necessria para o funcionamento da verdadeira molcula adesiva como atravs da estabilizao de pro-. Nesse caso, bloquear a glicoprotena tambm causaria a inibio da agregao celular. Assim, a evidncia perda-defuno precisa ser amparada por muitos controles demonstrando que agentes causadores de perda de funo derrubam especificamente aquela funo em particular, e nada mais.

O tipo mais forte de evidncia evidncia-de-ganho-de-funo. Aqui, o incio do primeiro evento estimula um segundo e mesmo em situaes onde nenhum desses eventos ocorre usualmente. Recentemente, da Silva e Klein e Faix e colaboradores obtiveram tal evidncia para mostrar que a glicoprotena kDa uma molcula adesiva.

Isolaram o gene para essa protena e o modificaram de uma maneira a motiv-lo ser expresso continuamente. Em seguida, recolocaram-no em mixameba bem-alimentada, crescendo vegetativamente, que usualmente no expressa essa protena e no tem capacidade de adeso.

A presena dessa protena na membrana celular dessas clulas em diviso foi confirmada por marcao com anticorpos. Tais clulas agora aderiram umas s outras mesmo nos estados vegetativos, o que normalmente no fazem. Assim, elas tinham ganho uma funo adesiva somente por expressar essa glicoprotena em particular nas suas superfcies celulares.

Essa evidncia de ganho-de-funo mais convincente que outros tipos de anlise. Experimentos semelhantes foram recentemente realizados em clulas de mamferos veja captulo 3 , para demonstrar a presena de determinadas molculas adesivas celulares no embrio em desenvolvimento.

As clulas freqentemente selecionam um determinado destino desenvolvimental quando alternativas esto disponveis. Uma determinada clula num embrio de vertebrado por exemplo, pode tornar-se uma clula da epiderme ou um neurnio. Em Dictyostelium, vemos uma deciso dicotmica simples, porque somente dois tipos celulares so possveis. Como uma clula torna-se uma clula de pednculo ou uma clula de esporo?

Embora os detalhes no sejam totalmente conhecidos o destino de uma clula parece ser regulado por certas molculas difusivas. DIF parece ser necessrio para a diferenciao da clula peduncular. Esse fator, tal como o fator indutor de sexo em Volvox, eficaz em concentraes muito baixas M ; e, como a protena de Volvox, parece induzir a diferenciao de um determinado tipo de clula. Quando adicionado s amebas isoladas ou mesmo s clulas pr-esporo posteriores , induz a formao de clulas pedunculares.

A sntese desse lipdeo de baixo peso molecular regulada geneticamente, pois h cepas mutantes de Dictyostelium que formam somente o precursor de clulas-esporo e no de clulas pedunculares.

Quando DIF adicionado a essas culturas de mutantes, clulas penduculares conseguem se diferenciar Kay e Jermyn, ; Morris et al. O mecanismo pelo qual DIF induz 20 porcento das clulas do plasmdio grex a tornar-se tecido peduncular ainda controverso veja Early et al. DIF pode agir atravs da liberao de ons de clcio de compartimentos intracelulares no interior da clula Schaulsky e Loomis, Alm disso, quando lesmas so colocadas em um meio contendo uma enzima que destri cAMP extracelular, as clulas pr-esporo perdem suas caractersticas de diferenciao Figura 1.

Substncias qumicas que controlam a diferenciao em Dictyostelium. A e C B mostram os efeitos de se colocar lesmas Dictyostelium em um meio contendo enzimas que destroem cAMP extracelular.

A Grex pseudoplasmdio corado para presena de uma protena pr-esporo especfica regies claras. B Grex semelhante corado aps tratamento com enzimas que degradam cAMP. No visto produto pr-esporo especfico. C Amplificao maior de uma lesma tratada com DIF na ausncia de amnia. O corante usado liga-se parede de celulose das clulas pedunculares. Todas as clulas do grex tornaram-se clulas pedunculares. A resposta pode estar na observao de que as clulas originais no so todas iguais.

Amebas sujeitas inanio durante a parte precoce de seu ciclo celular tendem a se mover para a poro anterior do pseudoplasmdio, enquanto amebas expostas inanio durante o fim do ciclo, tendem a permanecer na poro posterior McDonald e Durston, ; Weijer et al. Esse trabalho foi confirmado e ampliado por Ohmori e Maeda , que mostraram que clulas no-alimentadas durante a parte tardia do ciclo celular, respondem de maneira diferente ao cAMP e mostram adesividade muito mais alta que clulas jejuadas imediatamente aps a mitose.

Williams e colaboradores acharam que clulas pr-esporo e pr-pednculo podem ser diferenciadas em agregados precoces e que esto distribudas de modo aleatrio atravs desses montes hemisfricos.

Assim, as tendncias para certos destinos foram estabelecidas at mesmo antes do grex comear a migrar. Dentro de cada agregado, a maioria das clulas pr-pednculo, migram ativamente para o anterior, enquanto clulas pr-esporo permanecem no que se tornar a regio posterior do grex.

Essa migrao provavelmente devida a repetidos pulsos de cAMP que ain-. Esses pulsos so quimiotcticos para clulas pr-pednculo, mas no para clulas pr-esporo, de modo que atraem as clulas pr-pednculo para a ponta da agregado Matsukuma e Durston, ; Mee et al. Portanto, o AMP cclico parece ter vrias funes no desenvolvimento de Dictyostelium. Agrega as clulas umas s outras, induz diferenciao de clulas pr-esporo e dirige a migrao de clulas pr-pednculo para a parte anterior do agregado.

Uma vez completo, o agregado tomba sobre um dos lados e forma o grex migratrio. A maioria das clulas pr-pednculo esto nos 20 porcento anteriores do grex, porm, h tambm algumas clulas pr-pednculo espalhadas atravs da parte posterior. Clulas pr-pednculo podem ser distinguidas pela sua secreo de protena A da matriz extracelular para espaos intercelulares.

No centro da poro anterior do grex, um outro grupo de clulas pr-pednculo comea a secretar uma segunda nova protena protena B , para sua matriz extracelular. Essas clulas so chamadas clulas pr-pednculo B pstB , enquanto a maioria das clulas pr-pednculo so conhecidas como clulas prpednculo A pstA Figura 1. Outro grupo de clulas pr-pednculo, as clulas pstO, esto espalhadas de maneira esparsa atravs das clulas pr-esporo, e migram mais lentamente em direo ao anterior.

Quando o grex se encontra na. Durante esse processo chamado culminao , o grex se apia em um dos terminais fazendo com que as clulas traseiras se tornem sua base. Algumas clulas pstA migram para o tubo central de clulas pstB, e quando entram em contato com o tubo central, diferenciam-se em clulas pstB, sintetizando componentes de uma nova matriz extracelular.

As clulas novas so adicionadas regio anterior do tubo, forando-o mais para dentro da estrutura culminativa. Esse tubo se diferencia para tornar-se o pednculo. Ao mesmo tempo, as clulas pstA que tinham ficado na regio posterior do Figura 1. Regulao da diferenciao de clulas pedunculares durante a fase de culminao do crescimento de Dictyostelium.

Representao esquemtica mostrando que clulas pr-esporo e pr-pednculo esto em geral misturadas no estgio precoce da agregao, mas se separam de modo que a maioria das clulas prpednculo se encontrem na parte anterior do grex.

As clulas pr-pednculo A constituem a maior parte do anterior do grex, com alguma clulas similares no posterior. Clulas prpednculo B so vistas na parte central da poro anterior do grex.

Nos estgios precoces da culminao, as clulas pr-pednculo do posterior migram para formar o disco basal e os clices do saco de esporos; as clulas prpednculo A do anterior migram para o centro e se tornam clulas pr-pednculo B.

Isso estende o pednculo at que esse eleve a caixa de esporos acima da superfcie. Segundo Harwood et al. Clice superior. Finalmente, os esporos so levantados 2 mm acima do solo, de onde podem ser dispersos pelo vento ou um animal que passa. O gatilho para a culminao parece ser a luz solar ou a baixa umidade. Experimentos recentes sugerem que esses dois fatores causam a difuso de amnia da lesma.

A amnia produzida copiosamente por lesmas migratrias e reprime a culminao. Sempre que a amnia estiver exaurida quer naturalmente ou experimentalmente , a culminao comea Schindler e Sussman, ; Newell e Ross, ; Bonner et al. Gross et al. Bonner e colaboradores , sugeriram que como a luz causa difuso mais rpida da amnia, remove o inibidor permitindo assim, o progresso da culminao. A amnia parece inibir a produo do pednculo pelos menos de duas maneiras.

Clulas pr-pednculo contendo PKA nofuncional, no fosforilam certas protenas. Essas clulas no migram para a regio central anterior, nem se diferenciam em clulas do pednculo Firtel e Chapman, ; Harwood et al. Os dados sugerem que quando PKA ativada,. No estado fosforilado, o inibidor inativo. Portanto, uma vez que os nveis de cAMP se elevam pela remoo da amnia , a PKA pode inativar o inibidor dos genes formadores do pednculo Figura 1.

Uma hiptese para a iniciao coordenada da culminao e diferenciao de clulas pedunculares em Dictyostelium. A luz solar dissipa a amnia na parte anterior do grex, permitindo maior produo de cAMP nas clulas pr-pednculo. O inibidor fosforilado no pode mais inibir os genes pednculo-especficos. A seqncia pela qual a formao de esporos inibida, no est clara.

Baseado em modelos de Bonner et al. Transcrio do gene da protena B da matriz extracelular; migrao de clulas pr-pednculo; diferenciao e culminao peduncular. Padres desenvolvimentais entre metazorios Como o restante deste livro se ocupa do desenvolvimento de metazorios - animais multicelulares que atravessam estgios embrionrios de desenvolvimento - apresentaremos um viso panormica dos seus padres desenvolvimentais. A observao mais impressionante que a vida no evoluiu segundo uma linha reta; apresenta diversos caminhos evolutivos ramificados.

Podemos ver que a maioria das espcies de metazorios pertence a um de dois principais ramos de animais: protostomatas e deuterostomatas. No entanto, o desenvolvimento das plantas difere significativamente daquele dos animais; a incluso de um tratamento abrangente do seu desenvolvimento teria dobrado a extenso deste livro.

Por isso, foi tomada a deciso de enfocar neste texto, o desenvolvimento dos animais. Para uma reviso, veja Singer, Principiais divergncias evolucionrias em animais existentes. Outros modelos so possveis, porm, os esquemas em geral so todos semelhantes ao mostrado aqui. Os Porferos Considera-se que os protistas coloniais deram origem, ao menos, a dois grupos de metazorios, ambos passando por estgios embrionrios.

Um desses grupos o Porfero esponjas. Esses animais desenvolvem-se de um modo to diferente daquele de qualquer outro grupo de animais, que alguns taxonomistas sequer consideram-nos metazorios chamando-os, parazorios. Uma esponja tem trs tipos principais de clulas somticas, mas um deles, o arquecito, pode se diferenciar em todos os outros.

As clulas de uma esponja quando passadas por uma peneira, podem regenerar novas esponjas a partir de clulas individuais. Ainda mais, em alguns casos, tal reagregao espcie-especfica: se clulas individuais de esponja de duas espcies diferentes forem misturadas, cada uma que se re-forma contm somente clulas de uma espcie Wilson, Nesses casos, admite-se que os arquecitos mveis colecionam clulas de sua espcie, mas no das outras Turner, Esponjas no contm mesoderma, no havendo portanto verdadeiros sistemas de rgos em Porfero; esses seres no tm tubo digestivo, sistema circulatrio, nervos ou msculos.

Assim, apesar de passarem por estgios embrionrios e larvais, esponjas so muito pouco parecidos com a maioria dos metazorios veja Fell, Protostomatas e Deuterostomatas O outro grupo de metazorios emergindo dos protistas coloniais caracterizado pela presena de trs camadas germinativas durante o desenvolvimento. Alguns membros do grupo constituem os Radiatas, assim chamados porque tm simetria radial tal como um tubo ou uma roda. Os Radiatas incluem os cnidrios medusas, corais e hidras e ctenforos medusas de crista.

Nesses animais, o mesoderma rudimentar, consistindo de clulas escassamente disseminadas em uma matriz gelatinosa. Porm, a maioria dos metazorios tem simetria bilateral, constituindo assim, os Bilaterias. Esses filos bilaterais so classificados como platelmintos, protostomatas ou deuterostomatas. Pensa-se que todos os Bilateria descendam de um tipo primitivo de platelminto. Esses platelmintos foram os primeiros a ter mesoderma verdadeiro embora no tivessem ficado ocos para formar uma cavidade corprea , e foram considerados parecidos com as larvas de certos celenterados contemporneos.

Enquanto os platelmintos so desprovidos de celoma cavidade corprea , os nematelmintos e rotiferas tm uma cavidade corprea diferente daquela de todos os outros animais, por ser desprovida de revestimento mesodrmico. A maioria dos filos so celomados, isto , possuem uma cavidade corporal revestida por mesoderma. As diferenas entre as duas divises de Bilateria esto ilustradas na Figura 1.

Protostomatas do Grego, boca primeiro , incluem os filos dos moluscos, artrpodos e vermes; so assim chamados porque a boca formada em primeiro lugar, junto ou prximo da abertura intestinal, produzida durante a gastrulao. O nus se forma mais tarde em outro local. A cavidade corprea desses animais se forma a partir de uma previamente slida corda de clulas mesodrmicas, tornadas ocas. A outra grande diviso dos Bilateria a linhagem dos deuterostomatas.

Os filos nessa diviso incluem os chordatas e os equinodermos. Embora possa parecer estranho classificar seres humanos e cavalos no mesmo grupo que estrelas-do-mar e ourios-do-mar, alguns traos embriolgicos acentuam esse parentesco. Em primeiro lugar, nos deuterostomatas do Grego significando boca depois , a abertura bucal formada depois da abertura anal.

Tambm, enquanto prostostomatas em geral formam suas cavidades corpreas tornando oco um bloco slido de mesoderma formao esquizelide , a maioria dos deuterostomatas formam suas cavidades corpreas a partir de bolsas mesodrmicas estendendo-se do intestino formao enteroclica. Porm, deve-se mencionar que h muitas excees a essas generalizaes. Protostomatas e deuterostomatas diferem na maneira pela qual so clivados.

Na maioria dos deuterostomatas, os blastmeros so perpendiculares ou paralelos uns aos outros. Isso chamado clivagem radial. Protostomatas ao contrrio, tm uma extensa variedade de tipos de clivagem. Muitas espcies formam blstulas compostas por clulas que esto em ngulos agudos relativamente ao eixo polar do embrio.

So por isso considerados sofrer clivagem espiral. Alm disso, os blastmeros em estgio de clivagem, na maioria dos deuterostomatas, tm maior capacidade de regular seu desenvolvimento do que os prostostomatas.

Se um nico blastmero removido de um embrio quadricelular de ourio-do-mar ou camundongo, tal blastmero ir desenvolver-se em um organismo inteiro, e os trs-quartos restantes do embrio tambm iro se desenvolver. Porm, se a mesma operao fosse realizada em um embrio de lesma ou de verme, tanto o blastmero isolado como os restantes se desenvolveriam em embries parciais cada um carente daquilo que foi formado a partir dos outros. A evoluo dos organismos depende de alteraes herdadas em seu desenvolvimento.

Um dos maiores avanos evolucionrios o ovo amnitico ocorreu entre os deuterostomatas. Esse tipo de ovo, exemplificado pelo da galinha Figura 1. O ovo amnitico permitiu aos vertebrados vagar pela terra longe de suprimentos de gua existentes. Ao passo que a maioria dos anfbios obrigada a voltar para a gua para procriar e permitir o desenvolvimento de seus ovos, o ovo amnitico carrega seu prprio suprimento de gua e nutrientes. O ovo fertilizado internamente e contm a gema para nutrir o embrio em desenvolvimento.

Ainda, contm quatro bolsas: o saco vitelnico, que armazena protenas nutrientes, o mnio, que contm fluido banhando o embrio, a alantide, na qual restos do metabolismo embrionrio so coletados, e o crio, que interage com o ambiente externo, seletivamente permitindo materiais chegar ao embrio. O todo dessa estrutura est contido em uma casca que permite a difuso de oxignio, ao mesmo tempo sendo suficientemente dura para proteger o embrio de agresses ambientais.

Desenvolvimento semelhante de protees do ovo permitiram aos artrpodes serem os primeiros invertebrados sobre a terra. Assim, a travessia final dos limites entre gua e terra ocorreu com a modificao do estgio mais precoce do desenvolvimento o ovo. Tendncias principais dos prostostomatas e deuterostomatas. Excees todas essas tendncias gerais evoluram secundariamente em certos membros de cada grupo. A maioria dos vertebrados por exemplo, no tem uma formao estritamente enteroclica da cavidade corporal; e os embries de certos deuterostomatas, como os tunicados, no sofrem regulao se os blastmeros so deles removidos.

Diagrama do ovo amnitico do pinto, mostrando o desenvolvimento das membranas envolvendo o embrio. A Incubao de trs dias. O mesoderma extra-embrionrio se estende do embrio para prover vasos sangneos para e de vrias regies fora do embrio. B Incubao de sete dias. A origem das membranas ser detalhada no captulo 9. A gema ser finalmente rodeada pelo saco vitelnico que permite a entrada de nutrientes nos vasos sangneos.

O crio derivado em parte do ectoderma e estende-se do embrio at a casca onde ir trocar oxignio e gs carbnico e obter clcio da casca.

O mnio prove o meio fluido no qual cresce o embrio, e a alantide coleta resduos nitrogenados que seriam perigosos para o embrio. Finalmente, o endoderma se transforma no intestino e envolve a gema. A evoluo do mnio e das outras membranas extra-embrionrias constituiu uma grande linha divisria entre aqueles vertebrados cuja reproduo est ligada gua anamniotas e aqueles que podem se reproduzir em reas secas amniotas.

A biologia do desenvolvimento proporciona um sortimento infinito de fascinantes problemas e animais. No presente livro, encontraremos apenas uma pequenssima amostra deles, servindo para ilustrar os princpios mais importantes do desenvolvimento animal para uma cobertura mais completa da diversidade do desenvolvimento animal atravs dos filos, veja Gilbert e Raunio, Estamos apenas observando o conjunto das mars ao nosso alcance, enquanto todo o oceano do desenvolvimento se estende nossa frente.

Aps uma breve viso dos princpios genticos e celulares relevantes para a biologia do desenvolvimento, investigaremos os estgios precoces da embriognese animal: fertilizao, clivagem, gastrulao e construo do plano do corpo vertebrado.

Captulos posteriores se concentraro nos mecanismos genticos e celulares pelos quais ele elaborado. Embora uma tentativa de cobrir as variaes importantes que ocorreram no reino animal tivesse sido feita, um certo chauvinismo deuterostossmico pode ter ficado aparente.

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Turner, R. Sexo em bactrias. Algumas clulas de bactrias esto cobertas de numerosos apndices pilos sendo capazes de transmitir genes para uma clula recipiente sem pilos atravs de um pilus sexual. Nessa figura, o pilus sexual est realado por partculas virais que se ligam especificamente quele estrutura. Cortesia de C. Brinton, Jr.

As Origens da Reproduo Sexual A reproduo sexual outra inveno dos protistas que teve um profundo efeito em organismos mais complexos. Deve-se notar que sexo e reproduo so dois processos separveis e distintos. A reproduo envolve a criao de novos indivduos. Sexo envolve a combinao de genes de dois indivduos distintos em um novo arranjo. Reproduo na ausncia de sexo uma caracterstica de organismos que se reproduzem por ciso; no h discriminao nos genes quando uma ameba se divide ou quando uma hidra brota clulas para formar uma nova colnia.

Sexo sem reproduo tambm comum entre os organismos unicelulares. As bactrias so capazes de transmitir genes de um indivduo para o outro por meio dos pilos sexuais Figura 1. Essa transmisso independente da reproduo. Protistas so tambm capazes de reorganizar genes sem reproduo. Os paramcios, por exemplo, se reproduzem por ciso, mas o sexo realizado atravs de conjugao.

Quando dois paramcios se juntam, eles se unem atravs de seus aparelhos orais formando uma conexo citoplasmtica atravs da qual podem trocar material gentico Figura 1. Cada macroncleo que controla o metabolismo do organismo degenera enquanto o microncleo passa por meiose para produzir oito microncleos haplides, dos quais todos, exceto um, degeneram.

O microncleo remanescente divide-se mais uma vez para formar um microncleo estacionrio e um microncleo migratrio. Cada microncleo migratrio atravessa a ponte citoplasmtica e se funde com o microncleo estacionrio fertilizante , criando um novo ncleo diplide em cada clula. Esse ncleo diplide se divide mitoticamente fazendo surgir um novo microncleo e um novo macroncleo quando os dois parceiros se separam.

Ainda que no tenha ocorrido reproduo, houve sexo. Ponte citoplasmtica Dois paramcios formam ponte citoplasmtica Microncleos passam por meiose, formando 8 ncleos haplides por clula; macroncleos degeneram Todos menos um dos microncleos de cada parceiro degeneram.

Microncleo estacionrio Microncleo migratrio Microncleo restante se divide para formar um microncleo estacionrio e um migratrio Microncleos migratrios atravessam a ponte citoplasmtica e fertilizam os microncleos estacionrios do parceiro Ncleo diplide se forma e sofre divises mitticas para gerar um novo macroncleo e dois microncleos quando os paramcios se separam.

Unio de paramcios atravs da ponte citoplasmtica, onde dois paramcios podem trocar material gentico, deixando cada um com genes que diferem daqueles com os quais iniciaram o processo.

Strickberger, A unio desses dois processos distintos, sexo e reproduo, em reproduo sexual, visto em eucariotos unicelulares. A Figura 1. Esse organismo geralmente haplide, portando apenas uma cpia de cada cromossomo como os gametas dos mamferos. Os indivduos de cada espcie, no entanto, esto divididos em dois grupos de parceiros: mais e menos.

Quando se encontram, juntam-se os citoplasmas e seus ncleos se fundem para formar um zigoto diplide. Esse zigoto a nica clula diplide do ciclo de vida e passar por meiose para formar quatro novas clulas de Chlamydomonas. Aqui est uma reproduo sexual, pois cromossomos so realinhados durante as divises meiticas onde mais indivduos so formados. Note que nesse tipo de reproduo sexual protista, os gametas so morfologicamente idnticos e a distino entre espermatozide e vulo ainda no aconteceu.

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Com a evoluo da reproduo sexual, dois importantes avanos foram alcanados. O primeiro o mecanismo da meiose Figura 1. O outro avano o mecanismo pelo qual os parceiros reprodutivos diferentes se reconhecem um ao outro.

Em Chlamydomonas, o reconhecimento ocorre primeiro nas membranas flagelares Figura 1. A aglutinao dos flagelos permite que regies especficas das membranas celulares se juntem. Esses setores especializados contm componentes reprodutivos especficos que permitem a fuso dos citoplasmas. Seguindo-se aglutinao, os indivduos mais iniciam a fuso estendendo um tubo de fertilizao.

Reproduo sexual em Chlamydomonas. Duas linhagens, ambas haplides, podem se reproduzir assexuadamente quando separadas. Respeitando certas condies, os dois cordes podem se unir para produzir uma clula diplide que pode sofrer meiose para formar quatro novos organismos haplides.

Segundo Strickberger, Sumrio da meiose. O DNA e as protenas associadas replicam durante a interfase. Durante a prfase, o envoltrio nuclear se rompe e os cromossomos homlogos cada cromossomo duplicado, com os cromatdeos juntos no centrmero se alinham em pares. Reagrupamentos cromossmicos podem ocorrer entre quatro cromatdeos homlogos nesse estgio. Aps a primeira metfase, os dois cromossomos homlogos originais so segregados em clulas diferentes. Durante a segunda diviso, o centrmero se divide, deixando cada nova clula com uma cpia de cada cromossomo.

O envoltrio nuclear se rompe e cromossomos homlogos cada cromossomo sendo duplo, com os cromatdeos ligados no centrmero se alinham aos pares. Rearranjos cromossmicos podem ocorrer entre os quatro cromatdeos homlogos neste momento. Duas etapas do reconhecimento no acasalamento de Chlamydomonas. A Varredura por micrografia eletrnica x de par em acasalamento. Os flagelos que interagem, torcemse um em torno do outro, aderindo nas pontas flexas.

B Microfotografia eletrnica de transmisso Os microfilamentos se estendem da clula doadora abaixo para a clula recipiente acima. Esse tubo conecta e se funde com um local especfico no indivduo menos. No Captulo 4, veremos que o reconhecimento e fuso de espermatozide e vulo ocorrem de uma maneira espantosamente semelhante a desses protistas.

Eucariotos unicelulares parecem ter os elementos bsicos do processo de desenvolvimento que caracterizam os organismos mais complexos: a sntese celular controlada pela regulao transcricional, por traduo e ps-traduo; existe um mecanismo para processar o RNA atravs da membrana nuclear; as estruturas de genes individuais e cromossomos so como sero atravs da evoluo eucaritica; mitose e meiose so aperfeioadas; e a reproduo sexual existe, envolvendo a cooperao entre clulas individuais.

Tal cooperao intercelular se torna ainda mais importante com a evoluo de organismos multicelulares. Eucariotos coloniais: A evoluo da diferenciao Um dos mais importantes experimentos da evoluo foi a criao de organismos pluricelulares. Parece ter havido diversos caminhos pelo qual uma nica clula evoluiu para uma disposio pluricelular; discutiremos apenas dois deles veja o Captulo 23 para uma discusso mais completa. O primeiro caminho envolve a diviso ordenada da clula reprodutiva e a subseqente diferenciao da sua prognie em diferentes tipos de clulas.

Esse caminho para a multicelularidade pode ser visto em uma notvel srie de organismos pluricelulares, coletivamente referidos como a famlia das Volvocaceas ou volvocaceanas. As Volvocaceanas Os organismos mais simples entre as volvocaceanas so reunies ordenadas de numerosas clulas, cada uma parecida ao protista unicelular Chlamydomonas.

Um nico organismo de volvocacea do gnero Gonium Figura 1. Em um gnero relacionado, Pandorina, 16 clulas formam uma esfera; e no Eudorina, a esfera contm 32 ou 64 clulas organizadas em um padro regular.

Nesses organismos, um princpio muito importante tem-se desenvolvido: a diviso ordenada de uma clula para gerar um nmero de clulas que so organizadas de uma maneira previsvel. Como ocorre na maioria dos embries animais, as divises celulares pelo qual uma nica clula de volvocacea produz um organismo de 4 a 64 clulas ocorrem em uma seqncia muito rpida e com ausncia de crescimento celular.

Os dois prximos gneros da srie volvocacea exibem um outro princpio importante do desenvolvimento: a diferenciao de tipos celulares em organismo individual.

As clulas reprodutivas se diferenciam das clulas somticas. Em todos os gneros j mencionados, toda a clula pode, e normalmente o faz, produzir um organismo novo completo por mitose Figura 1. Nos gneros Pleodorina e Volvox, porm, relativamente poucas clulas podem se reproduzir. Na Pleodorina californica, as clulas da regio anterior so restritas uma funo somtica; somente aquelas.

Representante da ordem dos Volvocales. A o protista unicelular Chlamydomonas reinhardtii. B Gonium pectorale com oito clulas Chlamydomonas-smiles em um disco convexo. C Pandorina morum. D Eudorina elegans. E Pleodorina californica. Aqui todas as 64 clulas so originalmente similares, mas as posteriores desdiferenciam e rediferenciam como clulas assexuadas reprodutivas chamadas gondios, enquanto as clulas anteriores permanecem pequenas e biflageladas, como o Chlamydomonas.

F Volvox carteri. Aqui, clulas destinadas a se tornarem gondios so separadas no comeo do desenvolvimento e nunca desenvolvem caractersticas somticas.

As clulas menores, somticas, lembram Chlamydomonas. Todas, menos o Chlamydomonas, so membros da famlia das Volvocaceas. A complexidade aumenta do Chlamydomonas unicelular ao Volvox pluricelular. Reproduo assexuada nas volvocaceanas.

A Colnia madura de Eudorina elegans. B Cada uma das clulas de E. C Volvox carteri maduro. A maioria das clulas so incapazes de se reproduzir. Clulas germinativas gondia comearam a se dividir em novos organismos. A e B segundo Hartmann,; C de Kirk et al. Dessa maneira, uma tpica colnia de clulas tem 48 clulas somticas e uma colnia de 64 clulas tem 24 clulas somticas. Nos Volvox, quase todas clulas so somticas, e muito poucas clulas so capazes de produzir novos indivduos.

Em algumas espcies de Volvox, clulas reprodutivas como as da Pleodorina, so derivadas de clulas que originalmente parecem e funcionam como clulas somticas antes de crescer e se dividir para formarem uma nova prognie.

No entanto, em outros membros do gnero, como o V. As clulas reprodutivas nunca desenvolvem um flagelo funcional e nunca contribuem para motilidade e outras funes somticas do indivduo; so inteiramente especializadas para reproduo. Ainda que as volvocaceas mais simples sejam consideradas organismos coloniais porque cada clula capaz de existncia independente e perpetuao da espcie , no V. Embora nem todos os animais separem suas clulas reprodutivas das clulas somticas e as plantas raramente o fazem , essa separao de clulas germinativas das clulas somticas no incio do desenvolvimento caracterstica de muitos filos animais e ser discutida em maior detalhe no Captulo Embora todas as volvocaceas, incluindo seu parente unicelular Chlamydomonas, se reproduzam predominantemente por meios assexuados, tambm so capazes de reproduo sexual.

Isso envolve a produo e fuso de gametas haplides. Em muitas espcies de Chlamydomonas, incluindo a ilustrada na Figura 1. No entanto, em outras espcies de Chlamydomonas - assim como as vrias espcies de volvocaceas coloniais - gametas nadadores de diversos tamanhos so produzidos por parceiros de acasalamentos diferentes.

Isso chamado heterogamia. Aqui vemos um gameta especializado para reteno de recursos nutricionais e de desenvolvimento e outro gameta especializado para transporte de ncleos.

Assim, as volvocaceas incluem os organismos mais simples que tm macho e fmea distinguveis, e possuem caminhos diferentes para desenvolver o vulo ou o espermatozide. Em todas as volvocaceas, a reao da fertilizao se assemelha do Chlamydomonas porque resulta na produo de um zigoto diplide dormente, inativo, capaz de sobreviver a condies ambientais severas. Quando as condies permitem aos zigotos germinar, eles primeiro sofrem meiose para produzir herdeiros haplides dos dois parceiros em nmeros iguais.

Como j foi mencionado, o Volvox est entre os organismos mais simples a exibir a diviso de trabalho entre dois tipos de clulas diferentes. Como conseqncia disso, est entre os organismos mais simples a incluir a morte como uma parte regular, geneticamente programada, da sua histria de vida. Morte e Diferenciao Organismos unicelulares que se reproduzem atravs de uma simples diviso celular, tais como as amebas, so potencialmente imortais. A ameba que vemos sob um microscpio no tem ancestrais mortos!

Quando uma ameba se divide, nenhuma das duas clulas resultantes pode ser considerada ancestral ou prognie; elas. A morte chega para uma ameba apenas se ela ingerida ou sofre um acidente fatal; quando isso acontece, a clula morta no deixa prole. Porm, a morte se torna uma parte essencial da vida para qualquer organismo pluricelular que estabelece diviso de trabalho entre clulas somticas e clulas germinativas reprodutivas.

Considere o histrico de vida do Volvox carteri quando se reproduz assexuadamente Figura 1. Cada adulto assexuado um esferide contendo aproximadamente pequenas clulas somticas biflageladas ao longo de sua periferia e por volta de 16 grandes clulas reprodutivas assexuadas, chamadas gondios, dispostas em umas das extremidades do interior.

Quando maduro, cada gondio divide-se rapidamente 11 ou 12 vezes. Parte dessa diviso assimtrica e produz as 16 clulas grandes que iro se tornar um novo. No fim da clivagem, todas as clulas que estaro presentes no adulto, foram produzidas de cada um dos gondios.

Mas o embrio est virado de dentro para fora: seus gondios esto do lado de fora e os flagelos de suas clulas somticas esto apontando para o interior da esfera oca de clulas. Essa condio adversa corrigida por um processo chamado inverso, pelo qual o embrio se vira com o lado certo para fora atravs de movimentos celulares que fazem lembrar movimentos de gastrulao no embrio animal Figura 1. Um agrupamento de Figura 1. Reproduo assexual em V.

Quando as clulas reprodutivas gondios esto maduras, entram em um estado semelhante clivagem do desenvolvimento embrionrio para produzir seres juvenis dentro do adulto. Atravs de uma srie de movimentos celulares semelhantes gastrulao, o volvox embrionrio se inverte e finalmente liberado do progenitor. As clulas somticas do progenitor, sem gondios, passam por senescncia e morrem, enquanto a colnia juvenil amadurece. O ciclo sexual total dura dois dias. Segundo Kirk, Inverso dos embries V.

A-E so micrografias eletrnicas de varredura de embries completos. FJ so cortes sagitais atravs do centro do embrio, visualizado por microscopia diferencial de interferncia. Antes da inverso, o embrio uma esfera cncava de clulas conectadas. Quando as clulas mudam a sua forma, um buraco o fialoporo abre-se no topo do embrio A,B,F,G. As clulas se curvam e se renem em um dos plos C-E, H-J.

Kirk et al. Alm do mais, nessa morte, as clulas liberam para o uso de outras, incluindo sua prpria cria, todo o nutriente acumulado durante toda a vida. Dessa maneira emerge, como assinala David Kirk, um dos grandes temas da vida no planeta Terra: Alguns morrem para que outros possam viver. Mutaes de perda da funo impediro a protena de agir, e as clulas sero capazes de se tornarem gondios D. Kirk, comunicao pessoal. O embrio se utiliza desse buraco para fazer a inverso e depois o fecha.

Posteriormente, as colnias juvenis so enzimaticamente soltas do progenitor e nadam livres. O que acontece s clulas somticas do progenitor Volvox agora que as jovens deixaram o lar? Tendo produzido uma cria e sendo incapazes de uma nova reproduo, essas clulas somticas morrem. Para ser mais exato, elas cometem suicdio, sintetizando um conjunto de protenas que causam a morte e a dissoluo. Clulas garrafas prximas abertura do fialoporo.

Essas clulas permanecem estreitamente conectadas atravs de pontes citoplasmticas prximas a seus pices alongados, desse modo criando a tenso que causa a curvatura da lmina celular interconectada. O fato desses mutantes nunca terem sido encontrados na natureza, indica que a morte das clulas tem um papel importante na sobrevivncia do V. Quando o faz, uma gerao de indivduos morre, e uma nova gerao geneticamente diferente produzida. O naturalista Joseph Wood Krutch colocou isso de uma forma mais potica: A ameba e o paramcio so potencialmente imortais Mas para o Volvox a morte parece inevitvel, assim como o para um camundongo ou o homem.

Volvox deve morrer, como Leeuwenkoek observou, porque teve filhos e no mais necessrio. Quando sua hora chegar, tomba em silncio, vai para o fundo juntar-se a seus ancestrais. E pergunta: Vale a pena? Para Volvox carteri, certamente que sim. Durante a maior parte desse tempo, V. Esses volvox morreriam em minutos se a poa secasse, mas o V. Quando a chuva enche esses pequenos reservatrios na primavera, os zigotos interrompem a sua dormncia e criam uma nova gerao para reproduzirem-se assexuadamente at que as guas ameacem secar novamente.

Como esses organismos to simples prevem a chegada de condies adversas com acuidade suficiente para produzir uma gerao sexual no tempo certo, ano aps ano? O estmulo para mudana do modo assexual para o modo sexual de reproduo em V. Mutao de um nico gene chamado regenerador somtico A elimina a programao de morte em clulas V. Volvox recmeclodido carregando essa mutao A indistinguvel do esferide tipo-selvagem.

No entanto, momentos antes das clulas somticas do esferide tipo-selvagem comearem a morrer, as clulas somticas desse mutante se rediferenciam como gondios B. Finalmente, cada clula do mutante ir se dividir para formar regenerar um novo esferide que ir repetir esse ciclo do desenvolvimento potencialmente imortal. Reproduo sexual em V. Machos e fmeas so indistiguveis na sua fase assexuada. Quando a protena indutora sexual est presente, os gondios de ambos parceiros passam por uma embriognese modificada que leva formao de vulos nas fmeas e espermatozides nos machos.

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Quando os gametas esto maduros, pacotes de espermatozide contendo 64 ou espermatozides cada , so liberados e nadam para as fmeas.

Ao alcanar a fmea o pacote se rompe em espermatozides individuais, que podem fertilizar os vulos. O zigoto resultante tem paredes duras que podem resistir seca, calor e frio. Quando as chuvas da primavera fazem o zigoto germinar, sofrendo meiose para produzir machos e fmeas haplides que se reproduzem assexuadamente at o calor induzir novamente o ciclo sexual.

Desenvolvimento sexual de gondios Pacotes de espermatozide. Indutor sexual Espermatozide Macho assexuado Gondio Desenvolvimento embrionrio modificado dos gondios resultando em produo de gametas Macho sexuado. Essa protena to poderosa que concentraes menores que 6x fazem com que os gondios sofram um padro modificado de desenvolvimento embrionrio que resulta na produo de vulos ou espermatozides, dependendo do sexo gentico do indivduo Sumper et al.

Os espermatozides so liberados para nadar para a fmea onde fertilizam os vulos para produzir zigotos dormentes Figura 1. Qual a fonte dessa protena indutora sexual? Kirk e Kirk , descobriram que o ciclo sexual poderia ser iniciado esquen-. Quando isso era feito, as clulas somticas dos volvox assexuados produziam a protena sexual indutora. Sendo a quantidade da protena secretada por um indivduo suficiente para iniciar o desenvolvimento sexual em mais de milhes de volvox assexuados, um nico volvox indutor pode converter um reservatrio inteiro para a sexualidade.

Essa descoberta explica uma observao feita h quase 90 anos, de que na intensa radiao solar do vero de Nebraska, Volvox capaz. Ainda que reservatrios temporrios formados pela gua das chuvas sequem sob o calor do vero, Volvox encontrou um meio de sobrevivncia: usa o calor para induzir a formao de indivduos sexuados cujo acasalamento produz zigotos capazes de sobreviver sob condies que matam o organismo adulto.

Observamos, tambm, que o desenvolvimento est criticamente ligado ao ecossistema ao qual o organismo se adaptou para sobreviver. Um outro tipo de organizao multicelular. Em seu ciclo vegetativo, uma solitria ameba haplide chamada myxamoebae ou ameba social para distingui-las de espcies de amebas que sempre permanecem solitrias vive em troncos cados, se alimentando de bactrias e se reproduz por ciso binria.

Quando tiver esgotado seu suprimento de comida, dezenas de milhares dessas amebas se juntam para formar um fluxo corrente de clulas que convergem em um ponto central. Aqui se amontoam uma sobre a outra sob forma de um cone chamado de agregado apertado ou justo. Subseqentemente, uma ponta surge no topo desse monte, que se dobra formando uma lesma migratria com a ponta na frente.

A lesma geralmente lhe dado um ttulo mais dignificado de pseudoplasmdio ou grex mede normalmente de 2 a 4 mm de comprimento e envolvida por uma bainha viscosa. O grex comea a migrar se o ambiente est escuro e mido com sua ponta anterior um pouco levantada; quando atinge uma rea iluminada, a migrao cessa, e o grex se diferencia em um corpo de frutificao composto de clulas esporos e pednculo. As clulas anteriores, representando 15 a 20 porcento de toda populao celular, formam o pednculo tubular. O pednculo comea na parte centro-anterior da clula, enquanto as clulas prpedunculares comeam a secretar um revestimento extracelular estendendo um tubo atravs do grex.

As clulas do pednculo morrem, mas as clulas posteriores, elevadas acima do pednculo, transformam-se em clulas-esporo.

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Essas se dispersam, cada uma tornando-se uma nova mixameba. Em adio a esse ciclo sexual, existe a possibilidade para sexo em Dictyostelium.

Duas amebas podem fundir-se para criar uma clula gigante, que digere todas as outra clulas do agregado. Quando tiver ingerido todos seus vizinhos, se enquista em uma parede grossa e sofre divises meitica e mittica; e por fim, novas mixamebas so liberadas. Dictyostelium tem sido um maravilhoso organismo experimental para biologistas do desenvolvimento, porque clulas inicialmente iguais so diferenciadas em dois tipos alternativos de clulas, esporo e pednculo.

Ciclo vital de Dictyostelium discoideum. Esporos haplides originam mixamebas, que podem reproduzir-se assexualmente para formar mais mixamebas haplides. A medida que diminui o suprimento alimentar, ocorre agregao em pontos centrais, e forma-se um agregado de pseudoplasmdio.

Finalmente, esse pra de se movimentar e forma um corpo de frutificao que libera mais esporos. Os nmeros referem-se s horas decorridas desde que a diluio nutricional iniciou a seqncia desenvolvimental. A agregao de milhares de amebas em um nico organismo um feito incrvel de organizao e convida experimentao para resolver perguntas sobre os mecanismos envolvidos. A primeira pergunta : O que induz a ameba a se agregar? Microcinematografia de espaamento temporal mostrou que no ocorre movimento direcionado durante as primeiras horas aps carncia nutricional.

Esse movimento cessa aps aproximadamente 4 minutos, e em seguida recomea. Embora o movimento seja direcionado para um ponto central, no um simples movimento radial. Antes, as clulas se juntam umas s outras para formar correntes; essas convergem em correntes maiores, e finalmente todas se juntam no centro.

Bonner e Shaffer mostraram que esse movimento devido quimiotaxia: as clulas so guiadas para os centros de agregao por uma substncia solvel. Essa substncia foi posteriormente identificada como adenosina 3,5 monofosfato cclico cAMP Konijn et al.

A agregao iniciada medida que cada clula comea a sintetizar o cAMP. No h clulas dominantes que comeam a secreo ou controlam as outras. Antes, os locais de agregao so determinados pela distribuio das amebas Keller e Segal, ; Tyson e Murray, Em seguida, a clulas no respondem mais aos pulsos de cAMP por vrios minutos. Raper e Bonner demonstraram que as clulas anteriores normalmente formam pednculo, enquanto as clulas remanescentes, posteriores, em geral esto destinadas a formar esporos.

No entanto, a remoo cirrgica da parte anterior da lesma no elimina a capacidade do grex formar um pednculo. Em vez disso, as clulas que agora se encontram no final anterior aps a cirurgia e que originalmente estavam destinadas a formar esporos , agora formam o pednculo Raper, De alguma maneira, tomada uma deciso de modo tal, que clulas anteriores virem clulas pedunculares e clulas posteriores virem esporos.

Essa habilidade de clulas mudarem seus destinos desenvolvimentais,. Quando essa ligao ocorre, realiza-se transcrio especfica de genes, iniciada movimentao em direo fonte de cAMP, e enzimas adenilciclases que sintetizam cAMP a partir de ATP so ativadas.

O cAMP recm-formado ativa seus receptores prprios, assim como aqueles de seus vizinhos. As clulas na rea permanecem insensveis s novas ondas de cAMP at que o cAMP ligado seja removido dos receptores por outra enzima da superfcie celular, a fosfodiesterase Johnson et al.

A matemtica de tais reaes de oscilao prev que a difuso de cAMP seria inicialmente circular. Porm, medida que o cAMP interage com as clulas que recebem e propagam o sinal, as clulas que recebem a parte frontal da onda comeam a migrar com uma velocidade diferente daquela das clulas atrs delas. O resultado a espiral rotatria de cAMP e a migrao vistas na Figura 1.

Quimiotaxia de amebas de Dictyostelium devida ondas espirais de cAMP. A estrutura qumica do cAMP. B Visualizao de vrias ondas de cAMP no meio. Clulas centrais secretam cAMP em intervalos regulares, e cada secreo difunde para fora como um onda concntrica. As ondas so mapeadas saturando-se papel de filtro com cAMP radioativo e colocando-o sobre uma colnia em agregao.

Quando a radioatividade no papel registada colocando-o sobre filme de raiosX , as regies de alta concentrao de cAMP na cultura aparecem mais claras que aquelas de baixa concentrao de cAMP. C Essa microfotografia em campo escuro processada digitalmente mostra cerca de clulas. Como clulas mveis e imveis dispersam a luz diferentemente, a fotografia reflete movimento celular. As bandas claras so compostas de clulas migratrias alongadas; as bandas escuras so clulas que pararam de se mover e se arredondaram.

D As clulas formam correntes, a espiral de movimento ainda pode ser vista movendo-se em direo ao centro. B de Tomchick e Devreotes, , cortesia de P. Clulas de Dictyostelium sintetizam um adesivo, glicoprotena kDa, pouco aps a inanio nutricional. Clulas de Dictyostelium foram coradas com um anticorpo fluorescente que se liga glicoprotena kDa e foram em seguida observada sob luz ultravioleta. Essa protena no foi vista em amebas que tinham apenas parado de se dividir.

No entanto, como mostrado aqui 10 horas aps o fim da diviso celular amebas individuais so vistas apresentando essa protena em suas membranas celulares e so capazes de aderir umas s outras. Veremos esse fenmeno em muitos embries, inclusive naqueles dos mamiferos. Como essas clulas. Este o mesmo problema que enfrentam as clulas embrionrias, e a soluo que evoluiu para os protistas a mesma que aquela usada pelos embries: molculas de adeso celular reguladas pelo desenvolvimento.

Enquanto esto crescendo mitoticamente em bactrias, clulas de Dictyostelium no aderem umas s outras. Porm, uma vez que a diviso celular cessa, as clulas se tornam progressivamente mais adesivas, alcanando um patamar de coesividade mxima aproximadamente aps 8 horas de inanio. A adeso clula-clula mediada por uma glicoprotena de Essa protena sintetizada a partir de mRNA recm-transcrito e fica localizada nas membranas celulares das mixamebas.

Se essas clulas so tratadas com anticorpos que se ligam a essa protena e a mascaram, as clulas no iro aderir umas s outras e todo desenvolvimento subseqente cessa. Uma vez que essa agregao inicial tiver ocorrido, estabilizada por uma segunda molcula de adeso celular. Essa glicoprotena de kDa tambm sintetizada durante a fase de agregao.

Se apresentar defeitos ou estiver ausente nas clulas, lesmas pequenas se formaro, e seus corpos de frutificao s atingiro aproximadamente um tero de seu tamanho normal. Assim, o segundo sistema de adeso celular, parece ser necessrio para a reteno de um nmero de clulas suficientemente grande para a formao de grandes corpos de frutificao Mller e Gerisch, ; Loomis, Um terceiro sistema de adeso ativado tardiamente no desenvolvimento, quando a lesma estiver migrando.

A protena ou grupo de protenas que intervem no terceiro sistema pode existir somente em clulas pr-esporo e pode ser responsvel pela separao de clulas pr-esporo de clulas pr-pednculo Loomis, comunicao pessoal.

Assim, Dictyostelium evoluiu para trs sistemas de adeso clula-clula regulados pelo desenvolvimento, e que so necessrios para a morfognese de clulas individuais para formar um organismo coerente. Como veremos em captulos subseqentes, clulas de metazorios tambm usam molculas de adeso celular para formar os tecidos e rgos do embrio.

Dictyostelium um organismo multicelular em tempo parcial que no forma muitos tipos de clulas Kay et al. No entanto, muitos dos princpios do desenvolvimento demonstrados por esse simples or-. A habilidade de clulas individuais sentir um gradiente qumico como a resposta da ameba ao cAMP muito importante para a migrao celular e morfognese durante o desenvolvimento animal.

Ainda mais, o papel das protenas da superfcie celular para a coesividade celular pode ser visto atravs do reino animal, e molculas indutoras da diferenciao esto agora comeando a ser isoladas de organismos metazorios. Biologia, tal como qualquer outra cincia, no trata de fatos; antes, trata de evidncias.

Vrios tipos de evidncia sero apresentados neste livro; no so todos de equivalente vigor. Como exemplo, vamos usar a anlise da adeso celular em Dictyostelium.

O primeiro e mais fraco tipo de evidncia a evidncia correlativa. Aqui, so feitas correlaes entre dois ou mais eventos, e infere-se que um evento estimule o outro.

Como vimos, anticorpos marcados com fluorescncia para uma certa glicoprotena de 24 kDa, no marcam clulas vegetativas em diviso; porm, esses mesmos anticorpos acham a protena em membranas celulares de mixameba logo que as clulas param de se dividir e tornam-se competentes para agregar veja Figura 1.

Assim, existe uma correlao entre a presena dessa glicoprotena da membrana celular e a capacidade de agregao.

Evidncia correlativa d um ponto de partida para investigaes, mas no se pode afirmar com certeza que um evento estimula outro somente baseado em correlaes. Embora se possa inferir que a sntese dessa protena causa a adeso das clulas, tambm possvel que adeso celular leve as clulas a sintetizar essa nova glicoprotena, ou que a adeso celular e a sntese da glicoprotena kDa sejam eventos separados, iniciados pela mesma causa subjacente. A ocorrncia simultnea dos dois eventos pode mesmo ser coincidncia e os eventos no terem relao um com o outro.

Como ento ir para alm da mera correlao? No estudo da adeso celular em Dictyostelium, o prximo passo foi usar aqueles mesmos anticorpos para bloquear a adeso de mixamebas. Usando uma tcnica introduzida pelo laboratrio de Gerisch Beug et al. Isso foi necessrio porque o todo da molcula de anticorpo contm dois stios ligantes de antgeno que iriam ligar-se artificialmente de maneira cruzada e aglutinar as mixamebas. Quando esses fragmentos ligantes de antgeno chamados Fragmentos Fab foram adicionados s clulas competentes para agregao, as clulas no puderam se agregar.

Os fragmentos de anticorpo impediram as clulas de aderir entre si, presu mivelmente por ligarse a glicoprotena kDa, bloqueando sua funo. Esse tipo de evidncia chamado evidncia-deperda-de-funo. Se bem que mais forte que a evidncia correlativa, ela ainda no exclui outras inferncias.

Por exemplo, possvel que os anticorpos tenham matado a clula o que poderia acontecer se a glicoprotena kDa for um crtico canal de transporte. Isso tambm impediria a adeso celular. Ou talvez, a glicoprotena kDa nada tinha a ver com a adeso propriamente, mas necessria para o funcionamento da verdadeira molcula adesiva como atravs da estabilizao de pro-. Nesse caso, bloquear a glicoprotena tambm causaria a inibio da agregao celular.

Assim, a evidncia perda-defuno precisa ser amparada por muitos controles demonstrando que agentes causadores de perda de funo derrubam especificamente aquela funo em particular, e nada mais. O tipo mais forte de evidncia evidncia-de-ganho-de-funo.

Aqui, o incio do primeiro evento estimula um segundo e mesmo em situaes onde nenhum desses eventos ocorre usualmente. Recentemente, da Silva e Klein e Faix e colaboradores obtiveram tal evidncia para mostrar que a glicoprotena kDa uma molcula adesiva.

Isolaram o gene para essa protena e o modificaram de uma maneira a motiv-lo ser expresso continuamente. Em seguida, recolocaram-no em mixameba bem-alimentada, crescendo vegetativamente, que usualmente no expressa essa protena e no tem capacidade de adeso. A presena dessa protena na membrana celular dessas clulas em diviso foi confirmada por marcao com anticorpos. Tais clulas agora aderiram umas s outras mesmo nos estados vegetativos, o que normalmente no fazem.

Assim, elas tinham ganho uma funo adesiva somente por expressar essa glicoprotena em particular nas suas superfcies celulares. Essa evidncia de ganho-de-funo mais convincente que outros tipos de anlise. Experimentos semelhantes foram recentemente realizados em clulas de mamferos veja captulo 3 , para demonstrar a presena de determinadas molculas adesivas celulares no embrio em desenvolvimento.

As clulas freqentemente selecionam um determinado destino desenvolvimental quando alternativas esto disponveis. Uma determinada clula num embrio de vertebrado por exemplo, pode tornar-se uma clula da epiderme ou um neurnio. Em Dictyostelium, vemos uma deciso dicotmica simples, porque somente dois tipos celulares so possveis.

Como uma clula torna-se uma clula de pednculo ou uma clula de esporo? Embora os detalhes no sejam totalmente conhecidos o destino de uma clula parece ser regulado por certas molculas difusivas. DIF parece ser necessrio para a diferenciao da clula peduncular. Esse fator, tal como o fator indutor de sexo em Volvox, eficaz em concentraes muito baixas M ; e, como a protena de Volvox, parece induzir a diferenciao de um determinado tipo de clula.

Quando adicionado s amebas isoladas ou mesmo s clulas pr-esporo posteriores , induz a formao de clulas pedunculares.

A sntese desse lipdeo de baixo peso molecular regulada geneticamente, pois h cepas mutantes de Dictyostelium que formam somente o precursor de clulas-esporo e no de clulas pedunculares. Quando DIF adicionado a essas culturas de mutantes, clulas penduculares conseguem se diferenciar Kay e Jermyn, ; Morris et al. O mecanismo pelo qual DIF induz 20 porcento das clulas do plasmdio grex a tornar-se tecido peduncular ainda controverso veja Early et al. DIF pode agir atravs da liberao de ons de clcio de compartimentos intracelulares no interior da clula Schaulsky e Loomis, Alm disso, quando lesmas so colocadas em um meio contendo uma enzima que destri cAMP extracelular, as clulas pr-esporo perdem suas caractersticas de diferenciao Figura 1.

Substncias qumicas que controlam a diferenciao em Dictyostelium. A e C B mostram os efeitos de se colocar lesmas Dictyostelium em um meio contendo enzimas que destroem cAMP extracelular. A Grex pseudoplasmdio corado para presena de uma protena pr-esporo especfica regies claras. B Grex semelhante corado aps tratamento com enzimas que degradam cAMP.

No visto produto pr-esporo especfico. C Amplificao maior de uma lesma tratada com DIF na ausncia de amnia. O corante usado liga-se parede de celulose das clulas pedunculares. Todas as clulas do grex tornaram-se clulas pedunculares. A resposta pode estar na observao de que as clulas originais no so todas iguais.

Amebas sujeitas inanio durante a parte precoce de seu ciclo celular tendem a se mover para a poro anterior do pseudoplasmdio, enquanto amebas expostas inanio durante o fim do ciclo, tendem a permanecer na poro posterior McDonald e Durston, ; Weijer et al.

Esse trabalho foi confirmado e ampliado por Ohmori e Maeda , que mostraram que clulas no-alimentadas durante a parte tardia do ciclo celular, respondem de maneira diferente ao cAMP e mostram adesividade muito mais alta que clulas jejuadas imediatamente aps a mitose. Williams e colaboradores acharam que clulas pr-esporo e pr-pednculo podem ser diferenciadas em agregados precoces e que esto distribudas de modo aleatrio atravs desses montes hemisfricos.

Assim, as tendncias para certos destinos foram estabelecidas at mesmo antes do grex comear a migrar. Dentro de cada agregado, a maioria das clulas pr-pednculo, migram ativamente para o anterior, enquanto clulas pr-esporo permanecem no que se tornar a regio posterior do grex. Essa migrao provavelmente devida a repetidos pulsos de cAMP que ain-. Esses pulsos so quimiotcticos para clulas pr-pednculo, mas no para clulas pr-esporo, de modo que atraem as clulas pr-pednculo para a ponta da agregado Matsukuma e Durston, ; Mee et al.

Portanto, o AMP cclico parece ter vrias funes no desenvolvimento de Dictyostelium. Agrega as clulas umas s outras, induz diferenciao de clulas pr-esporo e dirige a migrao de clulas pr-pednculo para a parte anterior do agregado. Uma vez completo, o agregado tomba sobre um dos lados e forma o grex migratrio. A maioria das clulas pr-pednculo esto nos 20 porcento anteriores do grex, porm, h tambm algumas clulas pr-pednculo espalhadas atravs da parte posterior.

Clulas pr-pednculo podem ser distinguidas pela sua secreo de protena A da matriz extracelular para espaos intercelulares.

No centro da poro anterior do grex, um outro grupo de clulas pr-pednculo comea a secretar uma segunda nova protena protena B , para sua matriz extracelular. Essas clulas so chamadas clulas pr-pednculo B pstB , enquanto a maioria das clulas pr-pednculo so conhecidas como clulas prpednculo A pstA Figura 1.

Outro grupo de clulas pr-pednculo, as clulas pstO, esto espalhadas de maneira esparsa atravs das clulas pr-esporo, e migram mais lentamente em direo ao anterior. Quando o grex se encontra na.